Рекомендации ФИПИ по самостоятельной подготовке к ЕГЭ по биологии (2024)
Официальные рекомендации ФИПИ 2024 года по самостоятельной подготовке к ЕГЭ по биологии: как устроен экзамен, с чего начать повторение, какие темы важнее и какими материалами пользоваться.
Текст документа
Текст извлечён из официального PDF ФИПИ автоматически: формулы, таблицы и рисунки могут отображаться неточно — сверяйтесь с документом выше.
Федеральная служба по надзору в сфере образования и науки ФГБНУ «Федеральный институт педагогических измерений»
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ обучающимся по организации самостоятельной подготовки к ЕГЭ 2024 года БИОЛОГИЯ
Москва, 2024
Авторы-составители: В.С. Рохлов, Р.А. Петросова, Д.А. Фёдоров
Рекомендации предназначены для обучающихся 11 классов, планирующих сдавать ЕГЭ по биологии в 2024 г. Методические рекомендации содержат советы разработчиков контрольных измерительных материалов ЕГЭ и полезную информацию для организации самостоятельной подготовки к ЕГЭ. В рекомендациях указаны темы, на освоение/повторение которых целесообразно обратить особое внимание.
Оглавление 1. Общие рекомендации ................................................................................................................3 2. Рекомендации по организации повторения содержания тематических разделов ...............8 2.1. Биология как наука. Живые системы и их изучение .......................................................8 2.2. Клетка как биологическая система .................................................................................14 2.3. Организм как биологическая система .............................................................................28 2.4. Система и многообразие органического мира ............................................................... 42 2.5. Организм человека и его здоровье ..................................................................................61 2.6. Теория эволюции. Развитие жизни на Земле .................................................................82 2.7. Экосистемы и присущие им закономерности ................................................................ 96 3. Пример новой модели задания в КИМ 2024 г. ....................................................................109 4. Ответы на задания .................................................................................................................111
1. Общие рекомендации
Дорогие друзья! Вам предстоит сдавать единый государственный экзамен (ЕГЭ) по биологии. Основная задача – получить возможность поступить в выбранный вами вуз благодаря хорошей биологической подготовке. Подготовка будет эффективной, если она будет правильно спланирована и логически выстроена. Данные рекомендации помогут вам в этом. В экзаменационной работе ЕГЭ по биологии проверяются знания и умения, сформированные в процессе изучения следующих разделов курса биологии: «Растения», «Бактерии. Грибы. Лишайники», «Животные», «Человек и его здоровье» (базовый уровень), «Общая биология» (углублённый уровень). В экзаменационной работе преобладают задания по разделу «Общая биология», поскольку в нём интегрируются и обобщаются фактические знания, полученные вами в предыдущие годы обучения предмету. Наиболее важны знания биологических теорий, биологических законов и закономерностей, в том числе: клеточная, хромосомная, эволюционная, рефлекторная теории и теория гена; законы наследственности (Менделя, Моргана, Вавилова) и изменчивости; экологические закономерности развития биосферы (например, закономерности действия экологических факторов на организм). Востребованы при выполнении заданий экзаменационной работы и конкретные биологические знания о строении и функционировании отдельных клеток, растительных и животных организмов, бактерий, вирусов и человека. Также на экзамене проверяются прикладные знания из области биотехнологии, селекции организмов, охраны природы, здорового образа жизни человека. Приоритетной на экзамене является проверка у выпускников сформированности способов деятельности: применение понятийного аппарата курса биологии; овладение методологическими умениями; применение знаний при объяснении биологических процессов, явлений, а также при решении качественных и количественных биологических задач. Овладение умениями по работе с информацией биологического содержания проверяется опосредованно через представление её различными способами (в виде рисунков, схем, таблиц, графиков, диаграмм). Каждый вариант КИМ ЕГЭ 2024 г. содержит 28 заданий и состоит из двух частей, различающихся по форме и уровню сложности. Часть 1 содержит 21 задание: 6 – с множественным выбором ответов из предложенного списка; 3 – на поиск ответа по изображению на рисунке; 4 – на установление соответствия элементов двух-трёх множеств; 3 – на установление последовательности систематических таксонов, биологических объектов, процессов, явлений; 2 – на решение биологических задач по цитологии и генетике; 2 – на дополнение недостающей информации в таблице; 1 – на анализ информации, представленной в графической или табличной форме. Ответ на задания части 1 даётся соответствующей записью в виде слова (словосочетания), числа или последовательности цифр, записанных без пробелов и разделительных символов. Часть 2 содержит 7 заданий с развёрнутым ответом. В этих заданиях ответ формулируется и записывается экзаменуемым самостоятельно в развёрнутой форме. Задания этой части работы нацелены на выявление выпускников, имеющих высокий уровень биологической подготовки. Задания этой части группируются в зависимости от проверяемых видов учебной деятельности (например, применять знания в практической деятельности или решать генетические задачи) и в соответствии с тематической принадлежностью (например, задания по разделу «Биология животных» или «Общая биология»). Экзаменационная работа состоит из семи содержательных разделов, представленных в кодификаторе. 3
В первом разделе «Биология как наука. Живые системы и их изучение» контролируются знания о достижениях современной биологии, методах научного познания, об уровнях организации живой природы. Во втором разделе «Клетка как биологическая система» содержатся задания, проверяющие знания о строении, жизнедеятельности и многообразии клеток, а также умения устанавливать взаимосвязь строения и функций органоидов клетки, распознавать и сравнивать клетки разных организмов и процессы, протекающие в них. В третьем разделе «Организм как биологическая система» контролируются знания о закономерностях наследственности и изменчивости, об онтогенезе и воспроизведении организмов, о селекции организмов и биотехнологии, а также выявляется умение применять данные знания при решении задач по генетике. В четвёртом разделе «Система и многообразие органического мира» проверяются знания о многообразии, строении, жизнедеятельности и размножении организмов различных царств живой природы и вирусов, а также умения сравнивать организмы, характеризовать и определять их принадлежность к определённому систематическому таксону. В пятом разделе «Организм человека и его здоровье» задания направлены на проверку системы знаний о строении и жизнедеятельности организма человека, его поведении, приспособлении к окружающей среде и вопросах гигиены. В шестой раздел «Теория эволюции. Развитие жизни на Земле» включены задания, направленные на контроль знаний о виде, движущих силах, направлениях и результатах эволюции органического мира, о взаимосвязи движущих сил и результатов эволюции, а также умения объяснять основные ароморфозы и идиоадаптации в эволюции растительного мира и животного мира. В седьмом разделе «Экосистемы и присущие им закономерности» содержатся задания, направленные на проверку знаний об экологических закономерностях и круговороте веществ в биосфере, а также умений устанавливать взаимосвязи организмов в экосистемах, выявлять причины устойчивости, саморазвития и смены экосистем. Задания в экзаменационной работе распределены по уровню сложности. Их делят на базовые (Б), повышенного уровня сложности (П) и высокого уровня (В). В часть 1 включены задания двух уровней сложности: 14 заданий базового уровня и 7 заданий повышенного. В часть 2 включено 1 задание повышенного уровня сложности и 6 заданий высокого уровня. Распределение в экзаменационной работе заданий по уровню сложности можно найти в спецификации контрольных измерительных материалов. На выполнение экзаменационной работы ЕГЭ по биологии отводится 3 часа 55 минут (235 мин.). Следует помнить, что важно оставить некоторое время для проверки своих ответов, записанных в распечатке экзаменационного варианта и/или черновике, а затем проверки правильности переноса ответов в бланки ответов № 1 и № 2. Напоминаем, что записи на черновике или в распечатке экзаменационного варианта не подлежат проверке и оцениванию экспертами. Максимальное количество баллов за выполнение всех заданий экзаменационной работы – 57. Что помешало многим участникам экзамена в 2023 году набрать максимальные баллы? К типичным затруднениям участников экзамена следует отнести: – невнимательное прочтение инструкций к заданиям и указаний к их выполнению; – неумение выделить главное в тексте задания, особенно это касается заданий части 2, включающих объёмный контекст. При решении таких заданий текст следует прочитать несколько раз, при необходимости графически выделить главное и только после этого переходить к ответам на вопросы; 4
– отсутствие умений «читать» рисунки, схемы, графики, таблицы и извлекать из них необходимую биологическую информацию; – отсутствие умений проводить анализ исходных данных, формулировать выводы, делать обобщения, пояснять свою точку зрения; – неумение определять причинно-следственные связи между процессами, одновременно протекающими в живых системах разных уровней. К основным содержательным затруднениям следует отнести следующее. Таблица 1 Тематические разделы
Недостаточно освоенные участниками ЕГЭ 2023 г. темы/умения Раздел 1 «Биология как Научные методы, в частности частнонаучные. Признаки наука. Живые системы и живых систем. их изучение» Раздел 2 «Клетка как Химический состав клетки. Сравнение фаз фотосинтеза. биологическая система» Применять знания о свойствах и функциях химических компонентов клетки для объяснения результатов биологического эксперимента Раздел 3 «Организм как Решать генетические задачи на дигибридное скрещивание биологическая система» в части 1 работы. Описание процессов гаметогенеза Раздел 4 «Система и Растительные и животные ткани. Органы растений. многообразие Многообразие растений и особенности их строения органического мира» и жизнедеятельности Раздел 5 «Организм Нейрогуморальная регуляция процессов жизнедеятельности человека и его здоровье организма и анализаторы, строение и функции, роль в организме. Основы личной и общественной гигиены, здорового образа жизни Раздел 6 «Теория Описание географического видообразования и научные эволюции. Развитие жизни взгляды Ж.-Б. Ламарка. Видообразование и макроэволюция на Земле» Опираясь на результаты экзамена прошлых лет, советуем тщательно прорабатывать содержание, которое традиционно вызывает затруднения у многих выпускников. Для самостоятельной подготовки следует использовать учебники 6–11 классов, допущенные к использованию Министерством просвещения Российской Федерации. Особое внимание следует обратить на раздел «Общая биология» (10–11 классы). Рекомендуем пользоваться учебником углублённого уровня. Советуем вам составить собственную «дорожную карту» подготовки к экзамену. Для входной диагностики уровня вашей подготовки прорешайте демонстрационный или любой тренировочный вариант ЕГЭ по биологии 2024 г. и проверьте свои ответы. Отмечайте задания и темы, которые вызвали затруднения. Самоподготовка будет эффективнее, если вы составите таблицу, фрагмент которой представлен ниже (таблица 2)1. Изучите её структуру и продолжите заполнение. Фиксация сроков и планирование прохождения помогут вести учёт изученного и грамотно распределять время на прохождение всего курса биологии.
Фрагмент таблицы составлен на основании раздела 2 «Перечень элементов содержания, проверяемых на едином государственном экзамене по биологии» кодификатора ЕГЭ 2024 г. 1
Для большей уверенности в своих знаниях можно выполнить задания из открытого банка ФИПИ, приведённые в каждом тематическом разделе Навигатора самостоятельной подготовки к ЕГЭ (https://fipi.ru/navigator-podgotovki/navigator-ege#bi). Таблица 2 Проверяемые элементы содержания
Пройдено/ изучено
Необходимо изучить/повторить (сроки) 1. Биология как наука. Живые системы и их изучение 1.1. Современная биология – комплексная наука. Биологические науки и изучаемые ими проблемы. Фундаментальные, прикладные и поисковые научные исследования в биологии. Значение биологии в формировании современной естественно-научной картины мира. Профессии, связанные с биологией. Значение биологии в практической деятельности человека: медицине, сельском хозяйстве, промышленности, охране природы 1.2 и т.д. 2. Клетка как биологическая система 2.1. Клетка – структурно-функциональная единица живого. История открытия клетки. Работы Р. Гука, А. Левенгука. Клеточная теория (Т. Шванн, М. Шлейден, Р. Вирхов). Основные положения современной клеточной теории. Методы молекулярной и клеточной биологии: микроскопия, хроматография, электрофорез, метод меченых атомов, дифференциальное центрифугирование, культивирование клеток 2.2 и т.д. 3. Организм как биологическая система 3.1. Биологическое разнообразие организмов. Одноклеточные, колониальные, многоклеточные организмы. Взаимосвязь частей многоклеточного организма. Ткани, органы и системы органов. Организм как единое целое. Гомеостаз 3.2 и т.д. 4. Система и многообразие органического мира 4.1. Современная система органического мира. Принципы классификации организмов. Основные систематические группы организмов 4.2 и т.д. 5. Организм человека и его здоровье 5.1. Органы и системы органов человека. Гуморальная регуляция и эндокринная система человека. Железы эндокринной системы и их гормоны. Действие гормонов. Взаимосвязь нервной и эндокринной систем. Гипоталамо-гипофизарная система. Рефлекс и рефлекторная дуга. Безусловные и условные рефлексы 5.2 и т.д. 6
6. Теория эволюции. Развитие жизни на Земле 6.1. Эволюционная теория Ч. Дарвина. Предпосылки возникновения дарвинизма. Жизнь и научная деятельность Ч. Дарвина. Движущие силы эволюции видов по Ч. Дарвину (высокая интенсивность размножения организмов, наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный и искусственный отбор). Оформление синтетической теории эволюции (СТЭ). Значение эволюционной теории в формировании естественно-научной картины мира 6.2 и т.д. 7. Экосистемы и присущие им закономерности 7.1. Разделы и задачи экологии. Связь экологии с другими науками. Методы экологии. Полевые наблюдения. Эксперименты в экологии: природные и лабораторные. Моделирование в экологии. Мониторинг окружающей среды: локальный, региональный и глобальный 7.2 и т.д.
2. Рекомендации по организации повторения содержания тематических разделов 2.1. Биология как наука. Живые системы и их изучение Содержание данного раздела проверяется в следующих линиях заданий ЕГЭ 2024 г.: 1, 2, 21, 23 (представлены обязательно); 26, 27 (возможно). Краткое содержание теоретического материала Биологические науки Биология – наука, изучающая свойства живых систем. Ботаника изучает жизнь растений, их строение, жизнедеятельность, условия обитания, происхождение и эволюционное развитие. Зоология изучает строение, развитие, образ жизни животных, их видовой состав, распространение, происхождение, значение в природе и жизни человека. Анатомия – наука, изучающая строение тела организмов и их частей на уровне выше клеточного. Антропология – наука, изучающая происхождение и эволюцию человека. Физиология – наука, изучающая жизнедеятельность здорового организма и его частей – систем, органов, тканей, клеток. Гигиена – наука, изучающая влияние факторов внешней среды на организм человека в целях оптимизации благоприятного и профилактики неблагоприятного воздействия. Цитология – наука о клетке, строении и функциях её органоидов. Генетика – наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости организмов. Эмбриология – наука о формировании и развитии зародышей. Селекция – наука о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Систематика – наука, задачами которой являются описание и обозначение всех существующих и вымерших видов организмов, а также их распределение по различным группам. Биотехнология – наука, изучающая возможности использования живых организмов, их продуктов их жизнедеятельности для решения технологических задач, а также возможности создания организмов с необходимыми свойствами методом генной инженерии. Палеонтология – наука об ископаемых останках растений и животных, реконструирующая по найденным останкам их внешний вид, биологические особенности, а также восстанавливающая на основе этих сведений ход биологической эволюции. Экология – наука, изучающая взаимодействие организмов между собой и с окружающей средой, закономерности развития экосистем, взаимоотношения организмов в них, эволюцию сообществ и биосферы. Эксперимент – процедура, выполняемая для поддержки, опровержения или подтверждения гипотезы или теории. Эксперимент выступает в качестве инструмента: – определения научности гипотезы или теории, согласно которому эмпирическая система должна допускать опровержение на основании эксперимента; – проверки теоретических положений на соответствие реальности – верификации. Гипотеза – это научное предположение, выдвигаемое для объяснения какого-либо явления. Любая гипотеза нуждается в теоретическом обосновании и экспериментальной проверке и призвана в первую очередь объяснить факты, противоречащие существующей научной теории. Теория – упорядоченная и обоснованная система взглядов, суждений, положений, позволяющая адекватно объяснять факты, анализировать процессы, прогнозировать и регулировать их развитие; уровень познания, на котором обобщаются 8
и систематизируются знания о предмете исследования и формулируются понятия, категории, суждения, умозаключения Метод – путь исследования, который проходит учёный, решая конкретную научную проблему.
Уровни организации живых систем Система – это совокупность компонентов, находящихся во взаимосвязи и образующих единое целое. Биологическая система является открытой системой, существует в разных формах. Основные биологические системы: клетка, ткань, орган, организм, популяция, вид, биоценоз, биосфера. Молекулярно-генетический уровень: изучаются свойства и функции химических веществ в живых системах, процессы (репликация ДНК, синтез РНК). Клеточный уровень: изучаются строение и функции клеток и органоидов, процессы, протекающие на клеточном уровне (обмен веществ и деление клетки). Организменный уровень: изучаются одноклеточные или многоклеточные организмы, их строение, наследственность и изменчивость, образ жизни, поведение, размножение. Популяционно-видовой уровень: изучаются группы особей одного вида, их основные характеристики (критерии вида), структура, состав, процессы. Популяция как единица эволюции. Биогеоценотический (экосистемный) уровень: экосистемы, взаимоотношения организмов в экосистемах, состоящих из различных популяций и сред обитания. Биосферный уровень: представлен совокупностью всех биогеоценозов. Для биосферы характерны круговорот веществ, обмен и превращение энергии. Признаки и свойства живых систем 1. Высокоупорядоченное строение. Живые организмы имеют определённый план строения – клеточный или неклеточный (вирусы), состоят из химических веществ более высокого уровня организации, чем вещества неживой природы. 2. Дискретность и целостность. Дискретность – это прерывистость строения любой живой системы, т.е. возможность её подразделения на отдельные составляющие. Целостность – это структурно-функциональное единство живой системы, отдельные элементы которой взаимосвязанно функционируют как единое целое. 3. Обмен веществ и энергии. Для живых организмов характерна совокупность процессов дыхания, питания, выделения, посредством которых они получают из внешней среды необходимые вещества и энергию, преобразуют и накапливают их в организме и выделяют в окружающую среду продукты своей жизнедеятельности. 4. Раздражимость. Организмы способны специфически реагировать на изменения окружающей среды, адаптироваться и выживать в изменяющихся условиях. 9
5. Самовоспроизведение. Всё живое способно к самовоспроизведению, размножению. Размножение связано с передачей наследственной информации и является самым характерным признаком живого. Жизнь любого организма ограничена, но за счёт размножения живая материя «бессмертна». 6. Рост и развитие. Живые организмы растут, увеличиваются в размерах, развиваются, изменяются за счёт поступления питательных веществ. 7. Движение. Организмы способны к более или менее активному движению. Это один из ярких признаков живого. Движение происходит и внутри организма, даже на уровне клетки. 8. Саморегуляция. Одним из самых характерных свойств живого является поддержание постоянства внутренней среды организма при изменении внешних условий. Регулируется температура тела, давление, насыщенность газами, концентрация веществ и т.д. Саморегуляция происходит не только на уровне всего организма, но и на уровне клетки. Кроме того, за счёт деятельности всех живых организмов саморегуляция присуща и биосфере в целом. Саморегуляция связана с такими свойствами живого, как наследственность и изменчивость. 9. Наследственность – это способность передавать признаки и свойства организма из поколения в поколение в процессе размножения. 10. Изменчивость – это способность организма изменять свои признаки при взаимодействии со средой. В результате наследственности и изменчивости живые организмы приспосабливаются, адаптируются к внешним условиям, что позволяет им выжить и оставить потомство. 11. Ритмичность. В биологии под ритмичностью понимают периодические изменения интенсивности физиологических функций и формообразовательных процессов с различными периодами колебаний. Ритмичность направлена на согласование функций организма с окружающей средой, т.е. на приспособление к периодически меняющимся условиям существования. 12. Эволюция. Всё живое развивается от простого к сложному. В результате исторического развития возникло всё многообразие живых организмов. Практические задания для самостоятельного выполнения 1. Рассмотрите таблицу «Биология – комплексная наука» и заполните ячейку, вписав соответствующий термин. Раздел биологии Анатомия ?
Предмет изучения Строение органов, систем органов и организма в целом Использование организмов в промышленном производстве продуктов питания и лекарств
Ответ: ___________________________. 2. Рассмотрите таблицу «Методы биологических исследований» и заполните ячейку, вписав соответствующий термин. Частнонаучный метод Искусственный отбор ?
Применение метода Выбраковка мелких крольчат в потомстве кроликов с крупным размером особей Определение характера наследования дальтонизма у человека в ряду поколений
Ответ: ___________________________. 10
3. Рассмотрите таблицу «Уровни организации живой природы» и заполните ячейку, вписав соответствующий термин. Уровень организации живой природы Биосферный ?
Пример Совокупность всех живых организмов Земли Подготовительный этап энергетического обмена в пищеварительном тракте животного
Ответ: ___________________________. 4. Рассмотрите таблицу «Признаки живых систем» и заполните ячейку, вписав соответствующий термин. Признак живых систем
Иллюстрация признака
Саморегуляция
Ответ: ___________________________. 5. Экспериментатор проводил подсчёт количества придаточных корней и столонов до и после окучивания растений картофеля. Как изменится количество придаточных корней и столонов после окучивания? Для каждой величины определите соответствующий характер её изменения: 1) увеличится 2) уменьшится 3) не изменится Запишите в таблицу выбранные в ответе могут повторяться. Количество придаточных корней
цифры
каждой
величины.
Цифры
Количество столонов
Ответ: ______
6. Проанализируйте диаграмму, на которой представлена доля полёвок в зимнем рационе ушастой совы в 2010–2015 гг., определённая по найденным останкам скелетов полёвок в погадках (непереваренных остатках еды, отрыгнутых совой).
Выберите все утверждения, которые можно сформулировать на основании анализа представленных данных. Запишите в ответе цифры, под которыми указаны выбранные утверждения. 1) Зимой 2010–2011 и 2014–2015 гг. основу рациона ушастой совы составляли не полёвки. 2) Популяция полёвок была минимальной зимой 2010–2011 и 2014–2015 гг. 3) В рационе ушастых сов число полёвок зависит от их численности в ареале (конкретной местности). 4) Рацион ушастой совы зависит от температурного режима зимой. 5) Чаще всего полёвки становились пищей ушастой совы зимой 2011–2012 гг. Ответ: ________________. 7. Экспериментатор изучал процессы, протекающие в хлоропластах листа герани. Для этого он приготовил суспензию хлоропластов, которую добавил в пробирки с избытком АДФ, Фн, НАДФ+, минеральных солей и воды. Затем он освещал пробирки различное время, после чего добавлял в них раствор иода одинаковой концентрации. В результате раствор в пробирках окрашивался в синий цвет различной интенсивности. Результаты эксперимента представлены на графике.
Какая переменная в этом эксперименте будет независимой (задаваемой экспериментатором), а какая – зависимой (изменяющейся в эксперименте)? Какие два условия должны выполняться при постановке отрицательного контроля* в этом эксперименте? С какой целью необходимо осуществлять такой контроль? * Отрицательный контроль – это экспериментальный контроль (опыт), при котором изучаемый объект не подвергается экспериментальному воздействию при сохранении всех остальных условий.
2.2. Клетка как биологическая система Содержание данного раздела проверяется в следующих линиях заданий ЕГЭ 2024 г.: 3, 5, 6, 7, 8, 27 (представлены обязательно); 20, 23 (возможно). Краткое содержание теоретического материала Основные положения современной клеточной теории 1. Клетка является структурной и функциональной единицей живого, представляет собой элементарную живую систему. Для неё характерны все признаки и функции живого. 2. Клетки различных организмов имеют сходный химический состав и общий план строения. 3. Новая клетка возникает в результате деления исходной клетки. 4. Многоклеточные организмы развиваются из одной исходной клетки. 5. Сходство клеточного строения организмов свидетельствует о единстве их происхождения. Химическая организации клетки В клетке встречается около 60 химических элементов-биогенов. Их можно разделить на три группы: макроэлементы (О, С, Н, N, Р, Са), микроэлементы (S, K, Na, Cl, Mg, Fe), ультрамикроэлементы (Mn, I, Br, F, Zn, Сu, В и др.). Содержание воды в клетках – 60–98 %. Вода – универсальный растворитель; определяет объём и тургор клеток; среда, где протекают химические реакции; катализатор, участник реакций обмена веществ. Она составляет внутреннюю среду организма, структурирует клетку, участвует в терморегуляции. Органические вещества Липиды – сложные эфиры глицерина (или других спиртов) и высших жирных кислот. Содержание – 5–90 %. Триглицериды (жиры и масла), фосфолипиды (содержат фосфорную кислоту), воски, стериды (холестерин, стероидные гормоны). Гидрофобные вещества с высокой энергоёмкостью. Функции в организме: энергетическая (1 г жира выделяет 38,9 кДж); строительная (фосфолипиды строят мембранные структуры клеток); защитная; терморегуляторная; гормональная (стероидные гормоны); компоненты витаминов D, Е; источник воды в клетке; запасное питательное вещество. Углеводы – сахароподобные вещества с общей формулой Cn(H2O)m. Содержание в клетках животных – 1–3 %, в клетках растений – до 90 %. Углеводы делятся на моносахариды, дисахариды, полисахариды. Моносахариды (глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза) и дисахариды (сахароза, лактоза) – бесцветные кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде, имеют сладкий вкус. Полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза) в воде растворимы плохо или нерастворимы. Моносахариды (глюкоза) являются мономерами. Функции углеводов: строительная (целлюлоза, хитин); энергетическая (1 г углеводов образует 17,6 кДж); запасное питательное вещество (крахмал, гликоген). Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот и АТФ. Белки – полимеры и состоят из мономеров – 20 различных аминокислот. Аминокислоты соединены друг с другом пептидной связью (СО-NН). Белки имеют сложное строение и несколько уровней организации. Первичная структура – последовательность аминокислот в полипептидной цепи, связанных пептидной связью. Эта последовательность определяется наследственной программой каждой клетки и организма. Вторичная структура – спирально закрученная полипептидная цепь (α-спираль) или слоистая (β- структура) цепь, образованная за счёт водородных связей. Третичная структура – определённая пространственная конфигурация молекулы. Она поддерживается связями: ковалентными (S-S), ионными (_-NH3+, СОО–), водородными, гидрофобными взаимодействиями. Четвертичная структура – это суперструктура, объединение нескольких полипептидных цепей (субъединиц) в единую молекулу. Характерна не для всех белков. 14
Свойство белков – денатурация (свёртывание) – потеря белком природной структуры. Денатурация бывает обратимая и необратимая. Функции: ферментативная (биокатализаторы); строительная (мембранные структуры клеток); энергетическая (1 г белка образует 17,6 кДж); двигательная (сократительные белки мышечных волокон, микротрубочек); транспортная (переносят гемоглобин); защитная (образуют антитела и антигены); регуляторная (гормон – инсулин). Нуклеиновые кислоты – биополимеры; мономерами являются нуклеотиды (остаток фосфорной кислоты, углевода; азотистое основание). ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота): Н3РО4, дезоксирибоза и азотистые основания аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т). РНК (рибонуклеиновая кислота): Н3РО4 и рибоза, азотистые основания аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У). Комплементарные азотистые основания: А=Т или А=У, цитозин Ц≡Г. ДНК представляет собой двойную спираль за счёт водородных связей между комплементарными основаниями; находится в ядре, митохондриях и хлоропластах. ДНК способна к самоудвоению – репликации. Функции – хранение и передача наследственной информации о первичной структуре белка, всех признаков организма. РНК – одна полинуклеотидная цепь, находится в ядре и цитоплазме. Виды: транспортная тРНК (транспортирует аминокислоты к месту синтеза белка на рибосомы); информационная иРНК (переносит информацию о структуре белка от ДНК на рибосомы); рибосомальные рРНК (строят тело рибосомы); вирусные РНК (самые высокомолекулярные, являются генетическим аппаратом вируса). АТФ – аденозинтрифасфат, мононуклеотид, состоящий из рибозы, аденина и трёх остатков фосфорной кислоты, между которыми имеются две макроэргические (высокоэнергетические) связи. Энергия простой связи – около 10 кДж/моль, а макроэргической – 40 кДж/моль. АТФ – универсальный источник энергии в клетке. Все клеточные организмы делятся на две группы: прокариоты (доядерные) и эукариоты (ядерные). Прокариоты – примитивные организмы, не имеющие чётко оформленного ядра. В клетках имеется кольцевая ДНК, отсутствуют органоиды, кроме рибосом. Это бактерии и цианобактерии (синезелёные). Бактериальные клетки (царство Дробянки) имеют плотную клеточную стенку, одну кольцевую молекулу ДНК (нуклеоид), рибосомы. Все остальные органоиды у них отсутствуют. Строение эукариотной клетки Эукариоты – истинно ядерные, имеют чётко оформленное ядро и все основные органоиды. К ним относятся растения, животные, грибы. Все клетки окружены наружной клеточной мембраной. Наружная клеточная мембрана состоит из двойного слоя фосфолипидов (билипидного слоя), с мозаично вкраплёнными молекулами белков. Свойства и функции: ограничивает живое содержимое клетки, обладает избирательной проницаемостью, защищает клетку, регулирует поступление веществ и обмен с внешней средой. Механизмы поступления веществ в клетку: диффузия (низкомолекулярные ионы, молекулы); осмос (вода); активный транспорт с затратой энергии АТФ против градиента концентрации; пассивный транспорт без затрат энергии; эндоцитоз – поглощение крупных частиц; фагоцитоз – поглощение твёрдых частиц; пиноцитоз – поглощение жидких веществ. У клеток животных с внешней стороны к белкам или липидам присоединяются углеводы, образуя гликокаликс. Он обеспечивает сцепление клеток и выполняет рецепторную функцию. Клетки растений и грибов снаружи имеют оболочку (клеточную стенку), которая придаёт клетке прочность, защищает её, выполняет роль «скелета». У растений оболочка состоит из целлюлозы; у грибов – из хитина. В оболочке имеются поры, через которые происходит взаимосвязь клеток друг с другом. Цитоплазма – внутреннее полужидкое содержимое клетки, в котором расположены все органоиды. Органоиды могут быть отделены от цитоплазмы мембраной. 15
Одномембранные органоиды имеют только одну мембрану. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) – система канальцев, трубочек, цистерн, которая пронизывает всю цитоплазму, разделяет её на отсеки, обеспечивает сообщение между отдельными частями клетки и транспорт веществ. На гладкой ЭПС синтезируются липиды, полисахариды; на гранулярной ЭПС располагаются рибосомы и синтезируются белки. Аппарат Гольджи – система пузырьков, цистерн, связанных с ЭПС; обеспечивает упаковку и вынос синтезируемых веществ из клетки, формирование лизосом. Лизосомы – округлые тельца, содержат специальные ферменты, которые обеспечивают расщепление (гидролиз) поступающих в клетку полимеров до мономеров, а также внутриклеточное переваривание. Вакуоли с клеточным соком – мембранные мешки различной величины и формы, заполненные клеточным соком и питательными веществами, характерны для растений. Двумембранные полуавтономные органоиды. Митохондрии имеют продолговатую форму. Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складки – кристы. Внутри органоид заполнен матриксом, в котором находятся кольцевая ДНК, РНК, рибосомы. Митохондрии способны к самостоятельному росту, синтезу белков и делению. Являются энергетическими станциями клетки, в них происходит окончательное окисление органических веществ кислородом воздуха (дыхание) и синтез АТФ. Пластиды характерны для растительных клеток и делятся на три вида: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Хлоропласты – органоиды зелёного цвета, окружены двумя мембранами. Внутренняя часть заполнена стромой, в которую погружены мембранные структуры – граны. Граны образованы мембранными мешочками – тилакоидами. В строме имеются кольцевая ДНК, РНК, рибосомы. На мембранах располагается фотосинтезирующий пигмент – хлорофилл. В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Хромопласты – органоиды шарообразной формы; они содержат красный, оранжевый, жёлтый пигменты, придают окраску цветкам и плодам, осенью листьям, образуются из хлоропластов. Лейкопласты – бесцветные пластиды, находятся в неокрашенных частях растения, содержат запасные питательные вещества, могут на свету переходить в хлоропласты. Немембранные органоиды. Рибосомы – мелкие тельца грибовидной формы, состоящие из большой и малой субъединиц, которые образованы из белков и рибосомальных РНК; на них идёт синтез белка. Микротрубочки – палочкообразные структуры, состоящие из спирально расположенных молекул белка. Они располагаются по всей клетке, выполняют роль внутреннего скелета, придают клетке определённую форму и обеспечивают движение цитоплазмы. Производные микротрубочек – две центриоли и центросфера клеточного центра, которая участвует в делении клетки, образует нити веретена деления и обеспечивает равномерное распределение хромосом между дочерними клетками. Центриоли – цилиндрические структуры, образованные из микротрубочек. Органоиды движения – реснички и жгутики, обеспечивающие движение клетки (одноклеточных организмов). Представляют собой выросты цитоплазмы, окружённые клеточной мембраной. Внутри находятся микротрубочки, сокращения которых приводят клетку в движение. Ядро – центр регуляции жизнедеятельности клетки, обеспечивает передачу наследственной информации. Отделено от цитоплазмы двойной ядерной мембраной, в которой имеются поры. Внутри ядро заполнено кариоплазмой, в которой находятся молекулы ДНК. Здесь происходит синтез ДНК, РНК, формирование рибосом. В неделящейся клетке молекулы ДНК находятся в виде тонких нитей хроматина. Во время деления ДНК спирализуются, утолщаются, образуют комплексы с белком и превращаются в хорошо заметные структуры – хромосомы. Ядрышко – тёмное округлое образование в кариоплазме; место синтеза рРНК, формирования и скопления рибосом. В ядре может быть одно или несколько (до шести) ядрышек.
Строение прокариотной клетки Снаружи прокариотная клетка покрыта оболочкой, состоящей из вещества гликопротеида – муреина. Она может иметь дополнительные слизистые слои и капсулу, которые выполняют защитную функцию. Под оболочкой располагается плазматическая мембрана, как у эукариотной клетки. У аэробных прокариот на плазматической мембране имеются ферменты, которые участвуют в дыхании аналогично ферментам митохондрий. На этих участках происходит кислородный этап энергетического обмена. У фотосинтезирующих бактерий (цианобактерий) имеются впячивания в виде фотосинтетических мембран. Они могут располагаться в виде стопок в цитоплазме и напоминают граны хлоропластов. Генетический аппарат состоит из одиночной кольцевой молекулы ДНК – нуклеоида. В клетке имеются рибосомы, но они мельче, чем эукариотные. Многие прокариотные организмы подвижны и имеют один или несколько жгутиков, напоминают микротрубочку эукариот, но вместо тубулина здесь белок флагеллин. На клеточной стенке у некоторых бактерий имеются тонкие выросты – пили. Жизнедеятельность клетки Ассимиляция (анаболизм, или пластический обмен) – совокупность реакций синтеза высокомолекулярных органических веществ из низкомолекулярных органических или неорганических веществ, сопровождающихся поглощением энергии за счёт расщепления молекул АТФ. К пластическому обмену относят реакции синтеза органических веществ: углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот. Молекулы АТФ при этом расщепляются, и выделяется энергия. Диссимиляция (катаболизм, или энергетический обмен) – совокупность реакций распада и окисления высокомолекулярных органических веществ до низкомолекулярных органических или неорганических веществ, сопровождающихся выделением энергии и запасанием её в синтезируемых молекулах АТФ. Живые существа для своей жизнедеятельности используют световую и химическую энергию, органический или неорганический углерод. Автотрофные организмы синтезируют органические соединения из неорганических, используя энергию солнечного света (фототрофы) или энергию окисления неорганических соединений серы, азота, водорода, железа (хемотрофы). Источником углерода для них является углекислый газ. Автотрофы: растения, цианобактерии, хемосинтензирующие бактерии. Гетеротрофы используют только готовые органические вещества, извлекая из них энергию за счёт их расщепления. Это животные, грибы, гетеротрофные бактерии. Фотосинтез – это процесс первичного синтеза органических веществ из неорганических (углекислого газа и воды), осуществляемый с использованием энергии Солнца. Общее уравнение: свет
6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2 Энергетически бедные вещества – вода и углекислый газ – в процессе фотосинтеза превращаются в энергоёмкие органические вещества, при этом солнечная энергия аккумулируется в их химических связях. В результате для организмов становятся доступными энергия и углерод. Кроме того, в процессе фотосинтеза в атмосферу выделяется кислород, необходимый для дыхания. Фотосинтез протекает в две фазы: световую и темновую. Все реакции, происходящие при этом, можно разделить на две группы: 1) благодаря солнечной энергии идёт накопление энергии в процессе синтеза АТФ; происходит фотолиз воды, сопровождающийся образованием водорода и связыванием его с переносчиком; одновременно идёт выделение свободного кислорода; 17
2) происходит фиксация углекислого газа, его активизация за счёт энергии АТФ, восстановление водородом и синтез глюкозы. Первая фаза световая. Энергия света, поглощённая хлорофиллом, преобразуется в энергию электронов, за счёт которой идёт синтез АТФ и образование НАДФ∙2Н. Процесс происходит на мембранах тилакоидов. В световую фазу протекают следующие параллельные процессы: 1) возбуждение электронов хлорофилла энергией света и перемещение возбуждённых электронов на мембране тилакоидов; 2) синтез молекул АТФ за счёт энергии возбуждённых электронов – фосфорилорование; 3) фотолиз (разложение) молекул воды за счёт энергии света, образование кислорода и протонов водорода: Н2О → ½О2↑ + 2Н+ + 2ḕ 4) соединение водорода со специальным переносчиком НАДФ+, и образование НАДФ∙2Н. Из клетки выделяется кислород. Темновая фаза протекает в строме хлоропластов. В результате циклических реакций происходит; фиксация СО2, активирование промежуточных веществ за счёт энергии АТФ, восстановление углерода за счёт НАДФ∙2Н и синтез глюкозы: 6СО2 + НАДФ∙2Н + АТФ → С6Н12О6 + НАДФ+ + АДФ Значение фотосинтеза. Фотосинтез обеспечивает образование органических веществ из неорганических, снабжает пищей и энергией все живые организмы. Образовавшийся кислород обеспечивает дыхание и жизнь всех аэробных организмов. Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических за счёт химической энергии, получаемой при окислении неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитритов и др.). Хемосинтез осуществляют только хемосинтезирующие бактерии. Высвобождающаяся энергия запасается бактериями в АТФ и используется для синтеза органических соединений из неорганических. В зависимости от вещества, которое бактерии используют для выделения энергии, различают нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии, водородные бактерии. Источником водорода в окислительно-восстановительных реакциях является не только вода, но и другие неорганические вещества, например сероводород (H2S) и водород (H2). Углерод бактерии-хемосинтетики извлекают из углекислого газа. Хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в жизни человека и природе. Энергетический обмен в клетке и организме Энергетический обмен – совокупность реакций распада высокомолекулярных органических веществ до низкомолекулярных органических или неорганических, сопровождающихся выделением энергии и запасанием её в синтезируемых молекулах АТФ. Энергетический обмен протекает в три этапа. Рассмотрим его на примере распада углеводов. Первый этап подготовительный. Это гидролитическое расщепление высокомолекулярных органических соединений пищи при участии воды до мономеров. Этот процесс протекает в пищеварительном тракте животных, а на клеточном уровне – в лизосомах. Реакции подготовительного этапа: белки + Н2О → аминокислоты + Q; жиры + Н2О → глицерин + высшие жирные кислоты + Q; полисахариды + Н2О → глюкоза + Q. Вся энергия, выделяющаяся на подготовительном этапе, рассеивается в виде тепла. Второй этап бескислородный. 18
Гликолиз – это расщепление и окисление глюкозы до пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух молекул АТФ. Гликолиз происходит в цитоплазме. С6Н12О6 + 2АДФ + 2НАД → 2С3Н4О3+ 2НАД∙2Н + 2АТФ В клетках анаэробов (бактерии, дрожжи) этот процесс называется брожением. Спиртовое брожение: распад глюкозы на этиловый спирт и углекислый газ, образование двух молекул АТФ. Молочнокислое брожение: распад глюкозы до молочной кислоты, образование двух молекул АТФ. Спиртовое брожение: С6Н12О6 + 2АДФ →
2С2Н5ОН + 2СО2
глюкоза
этиловый спирт
Молочнокислое брожение: С6Н12О6 + 2АДФ → 2С3Н6О3 глюкоза
+ 2АТФ
молочная кислота
Третий этап энергетического обмена кислородный, или аэробный, происходит только в присутствии кислорода. Поэтому его называют биологическим окислением, или дыханием. Биологическое окисление протекает в митохондриях, где пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, синтезируется 36 молекул АТФ. Преобразование происходит в результате циклических реакций, при этом образуется углекислый газ, высвобождаются атомы водорода, которые связываются с переносчиком НАД+, и образуются молекулы НАД∙2Н. Этот процесс происходит в матриксе митохондрий. Образовавшийся углекислый газ выделяется из клетки и выводится из организма. Молекулы НАД∙2Н поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На мембране крист атомы водорода отщепляются от переносчика и соединяются с кислородом с выделением большого количества энергии. За счёт этой энергии на мембране синтезируются молекулы АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряжённый с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Обобщённое уравнение реакции третьего этапа: 2С3Н4О3 + 2НАД∙2Н + 6О2 + 36АДФ → 6СО2 + 6Н2О + 36АТФ + 2НАД+ При расщеплении глюкозы на двух этапах энергетического обмена образуется всего 38 молекул АТФ, причём основная часть – на кислородном этапе или при биологическом окислении. Суммарное уравнение энергетического обмена глюкозы: С6Н12О6 + 6О2 + 38АДФ → 6СО2 + 6Н2О + 38АТФ Выход молекул АТФ в процессе кислородного окисления глюкозы в 19 раз больше, чем при бескислородном расщеплении. Такой выигрыш энергии обеспечил на нашей планете преимущественное развитие аэробных организмов по сравнению с анаэробными. Генетическая информация в клетке. Биосинтез белка Реакции матричного синтеза – это реакции синтеза органических веществ на основе имеющейся молекулярной матрицы. К реакциям матричного синтеза относят синтез ДНК на ДНК-матрице, синтез всех видов РНК на ДНК-матрице и синтез белка на иРНК-матрице. Исходной матрицей для синтеза белков и нуклеиновых кислот служит молекула ДНК. Реакции происходят по принципу комплементарности. Информация, заключённая в линейной последовательности нуклеотидов, используется для создания другой линейной последовательности: либо нуклеотидов (при синтезе РНК или ДНК), либо аминокислот (при синтезе белка). Носителями наследственной информации клетки и организма являются молекулы ДНК. Ген – участок молекулы ДНК, в котором зашифрована информация о первичной 19
структуре одного белка. Правило перевода последовательности нуклеотидов в нуклеиновой кислоте в аминокислотную последовательность белка называется генетическим кодом. Характеристика генетического кода 1. Код триплетен: каждой аминокислоте соответствует сочетание из трёх нуклеотидов. Всего таких сочетаний – 64 кодона. Из них 61 кодон смысловой, соответствует 20 аминокислотам, а 3 кодона – бессмысленные стоп-коды, которые не соответствуют аминокислотам, а заполняют промежутки между генами. 2. Код однозначен: каждый триплет соответствует только одной аминокислоте. 3. Код вырожден (избыточен): каждая аминокислота имеет более чем один кодон. 4. Код универсален: все живые организмы имеют один и тот же генетический код. 5. Код непрерывен: между кодонами и генами нет промежутков. 6. Код неперекрываем: последний нуклеотид одного триплета не может служить началом другого. Матрицей для синтеза белка является иРНК, поэтому генетический код даётся по иРНК. Генетический код (иРНК от 5’к 3’концу) Первое Третье Второе основание основание основание У Ц А Г Фен Сер Тир Цис У Фен Сер Тир Цис Ц У Лей Сер – – А Лей Сер – Три Г Лей Про Гис Арг У Лей Про Гис Арг Ц Ц Лей Про Глн Арг А Лей Про Глн Арг Г Иле Тре Асн Сер У Иле Тре Асн Сер Ц А Иле Тре Лиз Арг А Мет Тре Лиз Арг Г Вал Ала Асп Гли У Вал Ала Асп Гли Ц Г Вал Ала Глу Гли А Вал Ала Глу Гли Г Правила пользования таблицей Первый нуклеотид в триплете берётся из левого вертикального ряда; второй – из верхнего горизонтального ряда; третий – из правого вертикального. Там, где пересекутся линии, идущие от всех трёх нуклеотидов, и находится искомая аминокислота.
Центральная догма молекулярной биологии
Транскрипция – синтез иРНК на участке (гене) молекулы ДНК. Синтез РНК происходит только на определённом участке. Синтезируемые РНК значительно короче и являются копиями только определённого небольшого участка ДНК, где находится 20
информация о структуре данной РНК или белка. Синтез РНК начинается с присоединения специального фермента РНК-полимеразы к определённой зоне на ДНК. Под действием специальных белков участок спирали ДНК раскручивается, и разрушаются водородные связи между двумя её цепями. Одна из них служит матрицей для синтеза РНК. Известно, что комплементарные цепи нуклеиновых кислот антипараллельны. Если рассмотреть схему двойной спирали ДНК, то можно увидеть, что 5’ концу в одной цепи соответствует 3’ конец другой цепи. Синтез любой нуклеиновой кислоты начинается с 5’ конца, так как ферменты РНК-полимераза и ДНК-полимераза могут соединять нуклеотиды новой цепи только с одного конца – 5’. Следовательно, матрицей для синтеза нуклеиновой кислоты является цепь с 3’ конца. Это необходимо учитывать при выборе матричной цепи ДНК и написании комплементарных фрагментов цепи РНК. На одной цепи ДНК по принципу комплементарности выстраиваются нуклеотиды. Фермент РНК-полимераза, продвигаясь по цепи ДНК, соединяет между собой нуклеотиды. В результате синтезируется РНК-копия. Процесс синтеза РНК продолжается до стоп-сигнала – одного из трёх стоп-кодонов, который прекращает движение фермента и синтез РНК. Фермент РНК-полимераза отделяется от ДНК, освобождается синтезированная молекула РНК, ДНК восстанавливает двойную спираль. Синтез завершён. Трансляция – синтез белка на матрице иРНК, в ходе которого наследственная информация, закодированная в генах ДНК, реализуется в определённую последовательность аминокислот в белковых молекулах. Биосинтез белков происходит на рибосомах в цитоплазме или ЭПС. Для синтеза необходимы: набор аминокислот, тРНК, энергия АТФ, иРНК, рибосомы. тРНК связывают и кодируют аминокислоты, доставляют к рибосомам. Синтез полипептида на рибосоме также начинается с 5’ конца. Рибосома соединяется с иРНК и движется по иРНК в направлении от 5’ к 3’ концу. Это необходимо учитывать при определении последовательности аминокислот в полипептидной цепи. Место аминокислоты в белковой молекуле определяется соединением антикодона тРНК с кодоном иРНК в рибосоме. Здесь также необходимо учитывать антипараллельность нуклеиновых кислот. Так как синтез на иРНК идёт с 5’ конца, и кодоны в таблице генетического кода также даны с 5’ конца, то соответствующие антикодоны имеют направление от 3’ конца к 5’ концу. Например, аминокислоте Мет соответствует кодон 5’-АУГ-3’. Следовательно, ему соответствует антикодон тРНК 3’-УАЦ-5’. Окончание синтеза определяется стоп-кодонами на иРНК. Процесс трансляции в клетке обычно осуществляется многократно. Одна иРНК может соединяться с несколькими рибосомами, образуя полирибосому, или полисому. Полисома – это несколько рибосом на одной молекуле иРНК, на которых происходит одновременный синтез одинаковых полипептидных цепей. Биосинтез белка протекает на рибосомах как в цитоплазме клетки, так и на поверхности каналов гранулярной ЭПС. Репликация ДНК – процесс удвоения молекулы ДНК. Каждая молекула раскручиваются с одного конца, и на каждой цепи синтезируется новая цепь по принципу комплементарности. В новых молекулах ДНК одна цепь исходная материнская, а другая новая дочерняя. Образовавшиеся две дочерние молекулы ДНК полностью идентичны исходной материнской. Точность копирования лежит в основе правильности передачи наследственной информации от материнской клетки дочерним клеткам. Процесс репликации происходит перед началом деления клетки. Жизненный цикл клетки Жизненный цикл – совокупность всех фаз развития, пройдя которые клетка и организм достигают зрелости и способны дать начало следующему поколению. Непрерывность жизни обеспечивается путём деления клетки и передачи наследственной информации от исходной материнской клетки дочерним клеткам. От момента предыдущего до момента последующего деления в клетке происходит ряд событий, обеспечивающих её рост, развитие и размножение. 21
Клеточный цикл – период жизнедеятельности клетки от момента её возникновения до момента деления на две дочерние клетки. Он состоит из интерфазы и собственно деления – митоза. Интерфаза – период клеточного цикла между двумя последовательными делениями. Она характеризуется активными процессами обмена веществ, синтезом белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, а также накоплением клеткой питательных веществ, увеличением количества всех её органоидов, ростом и увеличением объёма цитоплазмы. В середине интерфазы происходит репликация ДНК. Если в начале интерфазы каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК (1с), то в конце этого периода она состоит уже из двух идентичных молекул ДНК (2с), т.е. из двух сестринских хроматид. Строение хромосом. Хромосомный набор Хромосомы в эукариотных клетках – это комплексы молекул ДНК и белков. Хромосомы в интерфазе деспирализованы, что делает их практически невидимыми. В прокариотной клетке содержится только одна кольцевая молекула ДНК, не связанная с белками. Поэтому её нельзя назвать хромосомой. Его называют нуклеоид. Идентифицировать хромосомы возможно только в период деления, когда они максимально плотно упакованы, спирализованы, хорошо окрашиваются и видны в световой микроскоп. После репликации две дочерние молекулы ДНК упаковываются порознь и образуют сестринские хроматиды, которые удерживаются вместе центромерой и образуют единую хромосому. Центромера – это участок сцепления двух сестринских хроматид, к которой прикрепляются нити веретена деления. Клетки каждого организма содержат определённый набор хромосом – кариотип. Хромосомный набор строго специфичен для каждого вида организмов. В клетках могут содержаться двойной и одинарный наборы хромосом. Двойной, или диплоидный, набор хромосом характеризуется наличием парных хромосом. Гомологичные хромосомы – парные хромосомы, одинаковые по форме, величине и характеру наследственной информации. Двойной парный набор хромосом диплоидный. Одинарный, непарный набор хромосом гаплоидный, гомологичные хромосомы отсутствуют. Диплоидный набор обозначается соответственно 2n, а гаплоидный – n. Для обозначения количества генетического материала, т.е. числа молекул ДНК, используют латинскую букву с. В диплоидном наборе количество ДНК в двухроматидных хромосомах (после репликации) обозначается 4с, а в однохроматидных (после митоза) – 2с. Количество ДНК в гаплоидном наборе двухроматидных хромосом обозначается 2с, а в наборе однохроматидных – с. Половые клетки – гаметы и споры растений – всегда имеют гаплоидный набор (n). Зигота образуется после слияния гамет – оплодотворения и всегда имеет диплоидный набор хромосом (2n). В начале интерфазы каждая хромосома состоит из одной молекулы ДНК; хромосомный набор – 2n, 2с. В конце интерфазы перед началом деления хромосома состоит из двух молекул ДНК, которые образуют две сестринские хроматиды одной хромосомы; хромосомный набор – 2n, 4с. Митоз и его фазы Митоз – процесс образования из одной клетки двух дочерних клеток с набором хромосом, идентичным исходной материнской клетке. Обеспечивает увеличение числа клеток, рост организма, регенерацию, возобновление клеток в процессе их старения, лежит в основе бесполого размножения. Профаза. Молекулы ДНК максимально спирализуются, утолщаются и превращаются в хорошо заметные хромосомы. Ядерная мембрана рассасывается, ядрышко исчезает. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам, образуя веретено деления (2n, 4с). Метафаза. Нити веретена деления полностью сформированы, соединены с центромерами хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки (2n, 4с). 22
Анафаза. Хромосомы внезапно разделяются в области центромеры на сестринские хроматиды и с помощью нитей веретена деления движутся к полюсам клетки. У каждого полюса оказывается такое же количество хромосом, сколько их было в исходной материнской клетке (4n, 4с). Телофаза. Происходит формирование двух новых клеток. Хромосомы деспирализуются, формируется ядро, появляется ядрышко. Нити веретена деления исчезают. Органоиды равномерно распределяются между двумя клетками, делится цитоплазма, и в центральной части клетки образуется клеточная мембрана. Возникают две новые дочерние клетки (2n, 2с). Биологический смысл митоза: обеспечение постоянства числа хромосом, идентичности наследственной информации и генетической стабильности у вновь возникающих и исходной материнской клеток. Мейоз и его фазы Мейоз – редукционное деление клетки, при котором хромосомный набор во вновь образующихся дочерних клетках уменьшается вдвое. Состоит из двух последовательных делений: мейоз 1 и мейоз
2. Профаза
1. Хромосомы спирализуются и утолщаются. Гомологичные хромосомы попарно соединяются – конъюгируют; происходит обмен участками гомологичных хромосом – кроссинговер. Ядерная мембрана исчезает, центриоли расходятся к полюсам клетки, образуется веретено деления (2n, 4с). Метафаза 1. Гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, образуя биваленты. Центромеры хромосом соединены с нитями веретена деления (2n, 4с). Анафаза 1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Основное отличие мейоза от митоза – у каждого полюса оказывается только одна хромосома из пары гомологичных хромосом. Происходит редукция: число хромосом у полюсов клетки уменьшается вдвое (2n,4с). Телофаза 1. Делится всё остальное содержимое клетки, образуются две дочерние клетки с гаплоидным набором хромосом (n, 2с в каждом ядре). Перед вторым делением мейоза интерфаза отсутствует. Обе клетки одновременно приступают ко второму делению. Мейоз II полностью идентичен митозу и протекает в двух клетках (ядрах) синхронно. Профаза II. Хромосомы спирализуются, укорачиваются и утолщаются. Ядерная мембрана исчезает, образуется веретено деления. Эта стадия значительно короче профазы I (n, 2с). Метафаза II. Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора. Нити веретена деления соединены с центромерами (n, 2с). Анафаза II. Центромеры делятся. К полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды, которые теперь становятся хромосомами. У каждого полюса собирается гаплоидный набор хромосом, где каждая хромосома состоит теперь из одной молекулы ДНК, одной хроматиды. Общее число хромосом увеличивается в 2 раза и равно числу ДНК (2n, 2с). Телофаза II. Хромосомы деспирализуются, становятся плохо различимыми. Нити веретена деления исчезают. Формируется ядерная мембрана. Образуются четыре гаплоидных ядра, или четыре гаплоидные клетки. Число хромосом и ДНК в каждом образовавшемся ядре или клетке равно соответственно n, с. Биологический смысл мейоза заключается в образовании гаплоидных клеток, которые при слиянии вновь восстанавливают диплоидный набор. Этот процесс при половом размножении обеспечивает постоянный набор хромосом у вновь образующихся организмов. Мейоз в жизненном цикле организмов (от одного полового размножения до другого) происходит один раз. У животных мейоз имеет место при образовании гамет из исходных 23
диплоидных клеток. Гаметогенез – процесс образования половых клеток. Образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом, тогда как у взрослых организмов он диплоидный. Гаметогенез животных Гаметы формируются в половых железах (гонадах): у самцов в семенниках и у самок в яичниках. Стадии гаметогенеза. В зоне размножения первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом интенсивно делятся митозом, что увеличивает их количество. В зоне роста клетки только растут и запасают питательные вещества. Это интерфаза перед мейозом. Клетки этой зоны гонад имеют диплоидный набор хромосом. В зоне созревания в результате мейоза формируются и созревают гаметы. Сперматогенез – процесс образования мужских половых клеток – сперматозоидов. В сперматогенезе выделяют ещё одну (четвёртую) стадию формирования сперматозоидов, где происходит формирование головки, шейки и хвостика сперматозоида. При сперматогенезе из одной исходной клетки в результате мейоза образуются четыре сперматозоида. Овогенез – процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток. При овогенезе из одной исходной клетки в результате мейоза образуется одна крупная яйцеклетка с большим запасом питательных веществ и три мелкие клетки – направительные тельца. Они служат только для образования гаплоидного набора хромосом в яйцеклетке. В дальнейшем эти клетки погибают. Гаметофит и спорофит растений У растений мейоз наблюдается перед спорообразованием, при этом из диплоидной клетки образуются гаплоидные споры. В жизненных циклах растений поколение с гаплоидным набором хромосом называют гаметофитом. На гаметофите в процессе митоза образуются гаметы. Поколение с диплоидным набором хромосом называют спорофитом, на нём в процессе мейоза образуются споры. Гаметофит развивается из гаплоидных спор, а спорофит – из диплоидной зиготы, образующейся в результате оплодотворения. У некоторых одноклеточных организмов, грибов, низших растений мейоз происходит сразу после образования зиготы, и образуются споры, из которых развивается взрослый гаплоидный организм. Практические задания для самостоятельного выполнения 1. В некоторой молекуле РНК на долю нуклеотидов с урацилом приходится 13 %. Определите долю нуклеотидов с аденином на матричной цепи молекулы ДНК. В ответе запишите только соответствующее число. Ответ: ___________________________ %. 2. Сколько молекул ДНК содержится в ядре клетки в конце телофазы второго деления мейоза, если в диплоидном наборе содержится 44 хромосомы? В ответе запишите только соответствующее число. Ответ: ___________________________. 3. В гамете вишни содержится 8 хромосом. Сколько хромосом имеет клетка корня вишни? В ответе запишите только соответствующее число. Ответ: ___________________________ 4. Проанализируйте таблицу «Виды клеточных РНК». Заполните пустые ячейки таблицы, используя элементы, приведённые в списке. Для каждой ячейки, обозначенной буквой, выберите соответствующий элемент из предложенного списка.
Показана часть текста. Полная версия — в PDF выше.